Stránky o měkkýších > Malakologie > Anatomie, histologie a fyziologie měkkýšů

"Šťasten, komu se dostalo poznání příčin věcí." Vergilius

Anatomie, histologie a fyziologie měkkýšů

Metabolismus

Měkkýši patří mezi živočichy s nestálou tělesnou teplotou (studenokrevní, poikilotermní, ektotermní). Ti mají asi řádově nižší velikost metabolismu vztaženou na jednotku hmotnosti než teplokrevní. Metabolismus plžů je přímo úměrný tělesné hmotnosti.

Tabulka - metabolismus měkkýšů (podle různých zdrojů)

	spotřeba kyslíku ml · g-1· hod-1	hmotnost
hlemýžď zahradní Helix pomatia	0,02	10 g	klidový metabolismus
škeble Anodonta sp.	0,00625	276,8 g	podle Hejtmánek 1856
žížala obecná Lumbricus terrestris (pro srovnání)	0,037
moucha (pro srovnání)	0,14	0,2 g
malá štika Esox lucius (pro srovnání)	1,54942	68,8 g
člověk Homo sapiens (pro srovnání)	0,3	70 kg

Možná právě proto jsou měkkýši tak pomalí. Mají také pomalou činnost srdce.

	A/C	P/C	R/C	P/A	R/A
Littorina irrorata	45	7	38	14	86
Scorbicularia plana	61	13	48	22	78

Specifická produkce (C) = produkce za den vztažená na jednotku biomasy.
Unio tumidus 0,000 35
Sphaerium corneum 0,004 4
Se zvětšováním velikosti těla a s prodlužující se délkou života C klesá. Produkce (P) = (C) * průměrná biomasa populace (B) * počet dní (t) . (P = C * B * t):

Měkkýši v listnatém lese ve Velké Británii: hustota 1 g · m^-2 půdy, respirace 12,6 kJ · m^-2 · rok^-1  (Duvigeneaud 1988, podle Satchell 1971)

Plži v lesní půdě pod buky v Dánsku:
mul pH 6,1-5,8, počet 1 050 000 ha^-1, biomasa 50,0 kg · ha^-1, spotřeba kyslíku 240 l · ha^-1 · den^-1
mor pH 5,6-3,6, počet 520 000 ha^-1, biomasa 32,4 kg · ha^-1, spotřeba kyslíku 150 l · ha^-1 · den^-1
(Duvigeneaud 1988 str. 201, podle Bornebush, Russel 1950)

Zajímavé je, že proužkovaná forma keřovky plavé vydýchá za hodinu dvaapůlkrát více CO₂ než její forma bez pásků.

Látkové složení těl

Ústřice obsahují v prosinci maximum glykogenu, až 7,91 %, také obsahují hodně zinku, vitamínu B12 a vitamínu D. Roku 1963 se v severní Americe vylovilo 28 000 000 kg ústřic.

Mlži obsahují stejně železa jako libové maso (podle http://flairflow4.vscht.cz).

Tabulka - složení měkkýšů:

	bílkoviny g / 100 g	tuky g / 100 g	glycidy g / 100 g	kJ / 100 g
ústřice	7,8 až 9	1,2 až 1,5	3,8 až 4,8	240
slávky	12,3	2,1	2,0	304
hřebenatky	17,2	1,2	1,0	336
ušně	14,9	0,5	pod 0,1	258
mořští plži	11,7	1,4	pod 0,1	240
olihně	15,0	1,0	3,0	324

Trávicí soustava

Radula je v ústní dutině a slouží ke strouhání potravy. Radulu tvoří odontocyty vzniklé z odontoblastů. Zuby raduly bývají mineralizované většinou vápníkem, u přílipky i železem. Radula je důležitý určovací znak a dokonce u rodu Nassa mají obě pohlaví jinou radulu.

Posun potravy v trávicí trubici zajišťuje pohyb brv (řasinek) hlavně u mlžů ale také u plžů.

Rychlost filtrace mlžů: americký druh Lampsilis luteolus Lam. přefiltruje 24 cm³ · min^-1, tzn. asi 1,5 l za hodinu. (podle Hejtmánek 1956)

Hlemýžď zahradní je schopen trávit celulózu, která je pro většinu živočichů těžko stravitelná. Hlemýžď zahradní za 1 den spotřebuje asi 5 g potravy = polovina jeho hmotnosti. Slimáci sežerou za 1 noc biomasu o hmotnosti asi čtvrtiny své hmotnosti. Podle stránek firmy Biobest sežerou za 24 hodin potravu až o polovině své hmotnosti. To je možné např. tak, že žerou podzemní části rostlin. Plži rozkládají a resorbují intracelulárně bílkoviny (proteiny) v hepatopankreatu, kde jsou žlázové buňky produkující příslušné enzymy - proteázy. Bílkoviny rozkládají za přibližně neutrální reakce, kdežto obratlovci za kyselé. Do hepatopankreatu nejčastěji migrují pohyblivé parazitické redie motolic (třída Trematoda, podtřída Digenea) a aktivně konzumují hostitelskou tkáň (případně stadia jiných motolic) (Horák, Scholz 1998).

Sphaerium corneum přijímá potravu i při teplotě blízko nuly.

Obsah vody a sliz

Měkkýši přijímají vodu ústním otvorem (digestivně) přímo nebo v potravě, vodní druhy také penetrací přes pokožku, suchozemští absorpcí vodních par ze vzduchu přes pokožku.

Tabulka - obsah vody v těle měkkýšů:

	obsah vody	poznámka
ústřice	83 %
slávka jedlá (Mytilus edulis)	84 %
suchozemští měkkýši	50 - 90 %	za normálních podmínek
dehydrovaný Malacolimax tenellus	20 - 22 %	= ztráta 78 - 80 % vody
člověk (pro srovnání)	60 % - 70 %	nepřežije ztrátu vody nad 20 %

Jako poikilotermní živočichové mohou ztrácet více vody než homoiotermní. Vlhkomilné druhy (např. slimáček polní Deroceras agreste) se vyznačují hygrokinetickou aktivitou v závislosti na změnách vlhkosti vzduchu. Xerorezistentní je např. Anisus spirorbis díky tomu, že si tvoří vápnité víčko epifragma. Plovatky se při vysychání jen přitisknou na vlhké dno, případně se snaží zalézt hlouběji. Slávička mnohotvárná vydrží několikatýdenní sucho.

Pokožka je jednovrstevná a obsahuje podpůrné buňky, buňky žlázové, smyslové, obrvené buňky. Jednobuněčné žlázy u plžů jsou mírně pod úrovní pokožky a produkují sliz. Sliz plžů má toto složení: voda, soli, baktericidní látky (rány se hojí pomalu), mucin. Mucin způsobuje sliz slizkým: je nerozpustný vodě a ve vodě jen nabobtná. Sliz zabraňuje vyschnutí, zmírňuje tření, očišťuje plášťovou dutinu, ochraňuje a slepuje vajíčka a může odpuzovat predátory. Zásluhou slizu je např. hlemýžď zahradní imunní vůči smogu, většině chemických přípravků a postřiků a dalším nepříznivým vlivům.

Jiné slizové látky jsou mukopolysacharidy (slizové obaly bakterií, synoviální kapalina kloubů, v slzách, v sopli), rostlinné slizy = mucilago.

Suchozemští plži mají také osmoregulační orgány pro odstraňování přebytečné vody z těla, což jim umožňuje přežívat povodně, jinak by při povodních nabobtnali, např. Deroceras laeve snese zatopení vodou 1 až 2 dny.

Transport látek (cévní, dýchací a vylučovací soustava)

Transport látek umožňuje hemolymfa.
U většiny měkkýšů (např. hlemýžď, škeble, ...) slouží k přenosu kyslíku krevní barvivo hemocyanin volně rozpuštěný v hemolymfě. Hemocyanin je bílkovina obsahující měď jako centrální atom. V oxidovaném stavu je modrý, v redukovaném je bezbarvý. Umožňuje vázat jen asi 70 ml na 1 litr hemolymfy, protože molekula O₂ se váže na 2 atomy měďi.
Hemoglobin je červené krevní barvivo u čeledi okružákovití (Planorbidae). Obsahuje z 96 % bílkovinu globin a ze 4 % nebílkovinný pigment hem. Jedna molekula hemoglobinu obsahuje čtyři hemové skupiny a každá jako centrální atom obsahuje železo. Hem je chemicky protoporfyrin a váže přes železo jednu molekulu kyslíku. Jedna molekula hemoglobinu tedy váže 4 molekuly kyslíku. Umožňuje vázat až 200 ml na 1 litr hemolymfy.

U některých mlžů je krevní barvivo již v krevních buňkách v hemolymfě. Červenou hemolymfu mají také návky, ale nenašel jsem zatím ověření v literatuře, že jde o hemoglobin.

Lymnaea stagnalis při podráždění vylučuje hemolymfu z otvoru poblíž ledviny (haemální porus).

Vzduch vniká do plášťové dutiny pneumostomem. U plicnatých plžů je stěna plášťové dutiny bohatě protkána vlásečnicemi a hemolymfa se tak dostává do styku se vzduchem. Někdy i plicnatí plži čerpají kyslík přímo z plášťové dutiny naplněné vodou. Toto vodní dýchání má např.plovatka asi do dvanáctého dne po vylíhnutí nebo Planorbis planorbis ve vodě pod ledem. U plžů a mlžů je otevřená cévní soustava, tzn. že hemolymfa se stýká s tkáněmi přímo v tělních dutinách, které jsou vřazeny do soustavy trubic. Z komory srdce jde krev tepnami do tělních dutin, pak žilami do plic nebo do žaber, pak plicní žilou do předsíně srdce a znovu do komory.

Link: jasně zřetelný pneumostom u Lymnaea stagnalis.

Rychlost srdce škeble je méně než 4 stahy za minutu v létě a 1 stah za 3 minuty při teplotě 0 °C (podle Hejtmánek 1956).

U hlavonožců je souvislá soustava cév - uzavřená cévní soustava s malým a velkým oběhem. Malý oběh: odkysličená krev z těla jde do žaberních srdcí a pak do žaber. Velký oběh: okysličená krev ze žaber jde do jedné nebo více předsíní, pak do komory a pak do tkání. Z příčně pruhované svaloviny je komora a žaberní srdce. Předsíně obsahují hladkou svalovinu. Aktivita srdce je myogenní. Rytmus srdce je řízen nervově a to jak stimulačně tak inhibičně (periferní inhibice). Vyskytuje se zde poprvé nervové řízení průtoku krve cévami tak, že se mění jejich světlost.

První dusíkatou sloučeninou vzniklou rozpadem bílkovin je amoniak (NH₃). Ten se u suchozemských plžů odstraňuje v podobě kyseliny močové, protože musí šetřit vodou a kyselina močová je nerozpustná ve vodě. Tím patří mezi urikotelní živočichy. Ostatní měkkýši jsou ureotelní, tzn. že vylučují močovinu vzniklou štěpením aminokyseliny argininu. Močovina se dostává do hemolymfy, ledvinou (metanefridie) do plášťové dutiny a ven z těla.

Nervová a smyslová soustava

V nervové soustavě je jako excitační i inhibiční přenašeč (mediátor, neurotransmiter) acetylcholin případně L-glutamát pouze jako excitační přenašeč.

U paplžů vedou z hlavového ganglia 4 konektivy spojené několika komisurami.

U plžů je 5 párovitých ganglií, která jsou mezi sebou propojena. Cerebrální (mozkové) inervují ústroje hmatu, polohy, zraku a ústí ulity. Pedální (nožní) inervují svalstvo nohy. Pleurální (postranní) inervují plášť a žábry. Parietální (temenní) inervují ústroje čichu. Viscerální (útrobní) inervují vnitřní orgány. Někdy jsou navíc u ústního otvoru ganglia bukální inervující jazýček s radulou. Draví plži mají dokonalejší nervovou soustavu a smyslové orgány.

Link: http://www.msu.edu/user/msusnail/brains.htm (anglicky) - mozek suchozemského herbivorního plže Anguispira kochi. Na prostředním obrázku je zřetelně vidět, jak je mozek složen z pěti ganglií.

U mlžů jsou ganglia také mezi sebou propojena a některá splývají: cerebropleurální, visceroparietální (inervují také svěrače lastur) a pedální.

U hlavonožců vznikl mozek splynutím nadjícnového a podjícnového komplexu ganglií a je uložen v chrupavčitém pouzdře. Každý shluk nervových buněk v rameni inervuje jednu přísavku. Na rychlé spojení mezi vzdálenými částmi těla mají hlavonožci v CNS tzv. obří nervová vlákna široká od 500 mikrometrů až 1 mm a dlouhá až 1,5 m. Tím se dosahuje rychlosti ve vedení vzruchů až 30 m · s^-1. Hlavonožci mají z bezobratlých nejlepší schopnost učení. Někteří vědci tvrdí, že u měkkýšů je také spánek.

Hlavonožci mají také své oblíbené chapadlo, které používají častěji a také oblíbené oko. (citaci zjistím)

Link: Moštěk M. (19.11.2001) Chobotnice myslí chapadly http://archiv.tiscali.cz/mult/mult_center_chobot.391149.html

U měkkýšů se vyskytují v pokožce tzv. kožní pupeny = pohromadě několik smyslových buněk s tyčinkovitými výběžky. Ústrojím statické rovnováhy je u plžů a hlavonožců statocysta se statolitem nebo se statokoniemi. Oči měkkýšů jsou everzní (přivrácené) = výběžky zrakových buněk jsou přivrácené ke světelným paprskům. Oči paplžů jsou miskovité. Oči plžů mohou být také jednoduché oční jamky, oči pohárkové (pohárkovité) až váčkovité s čočkou a sklivcem. Oči hlavonožců jsou komorové. U některých mlžů jsou složené oči (oculi). Hlemýžď zahradní rozlišuje 3 chuťě: sladké, slané a hořké.

Svalstvo a pigmenty

Hladké svalstvo je u měkkýšů nejčastější a tvoří i nohu plžů.

Chodidlo plže rodu Arion (jedinec fixovaný v ethanolu):

Svěrací svaly mlžů tvoří paramyosinová svalovina a mají zvláštní udržování svalové činnosti: acetylcholin z motoneuronu stimuluje sevření. Pro udržení sevření pak už není potřeba další acetylcholin ani depolarizace. Uvolnění (relaxaci) způsobuje serotonin uvolněný z nervů. Přes 30 % kontaktilních bílkovin svěracích svalů tvoří paramyozin a tyto svaly nejsou příčně pruhované. U hlavonožců je k rychlému pohybu hladká svalová tkáň helikální a také příčně pruhovaná svalovina (žíhaná svalová tkáň). Základ pláště škeble tvoří retikulární vazivo (navzájem propojené retikulocyty tvoří síť). Z chrupavčitých tkání se u měkkýšů vyskytuje hyalinní chrupavka (tvořená kolagenními vlákny).

Plž Gena ovládá autotomii = oddělení zadního konce nohy, ale jenom jednou.

Někteří druhy hlavonožců mají schopnost fyziologické změny barvy = pigment se přemísťuje v chromatoforech při světlých odstínech kolem jádra a při tmavých odstínech do výběžků. Tato změna barvy je pomalá. Etologická změna barvy při podráždění nebo při různých zrakových vjemech u chobotnic a sépií je velmi rychlá a je řízena centrálně.

Barvivo sepií tzv. inkoust patří mezi melaniny a je dokonce poživatelné. Barviva plžů jsou různá: černé melaniny, červené rufiny (např. u Arion rufus).

Tvorba ulity

Vápník z potravy je uskladňován v trávicí žláze (myšleno asi hepatopankreatu), odtud ho amébocyty jako Ca₃(PO₄)₂ přenášejí do pláště. V plášti pak působením enzymu krystalizuje na kalcit (např. slimáci), aragonit (škeble) nebo vaterit. Heliofilní plži mají někdy na povrchu bělavou až namodralou vrstvu z CaCO₃ na ochranu před slunečním zářením. Někteří severoameričtí plzáci mají ještě ulitu.

Schránka měkkýšů (ulita plžů, lastury mlžů) se skládá ze tří vrstev: periostrakum, ostrakum, hypostrakum. Periostrakum [řec.] (peri = na obvodě, ostrakum = šupiny) je pružná nejsvrchnější vrstva, někdy jsou součástí periostraka chlupy. Je z konchinu. Konchin je tvořen bílkovinami a chinonem. Někteří plži ale periostrakum nemají (např. Cypraeidae, Olividae, Marginellidae). Ostrakum je z kalcitu. Hypostrakum (hypo = pod) je z aragonitu, vrstva hlavně u mlžů. Vzniká takto (zjednodušeně):
CO₂ (vydýchaný) + H₂O → H₂CO₃
H₂CO₃ + CaCO₃ → Ca + H₂ + 2CO₃
Hlavonožci mají schránku většinou redukovanou na destičku (např. sépiová kost u sépie) nebo zcela překrytou pláštěm (Spirula spirula). Redukovaná schránka olihně obecné je tvořena pouze chitinem. Schránky samic argonautů jsou embryonální schránky. Pouze loděnky mají pravé vnější schránky.

Diagram chem. reakcí při utváření ulity (upraveno podle Florkin et. al. 1972, str. 105):

externí médium Ca2+ ↔     HCO3- ↔

plášť ↔ Ca2+ + CO32- ↔ ↕ CaCO3 ↔ HCO3- ↔ protein → mukopolysacharidy →

mimoplášťová tekutina ↔ Ca2+ + CO32- ↔ CaCO3 ↔   ↕ ↔ HCO3- → protein → → mukopolysacharidy →

schránka ↔ CaCO3

Související články:

Schéma anatomie plže

LINK: Článek Měkkýši v tahu, tlaku a ohybu - zajímavé informace o složení a mechanických vlastnostech ulit.

Chcete zažít nÄ›co novĂ©ho ve vašem sexuálnĂ­m ĹľivotÄ›? ChtÄ›li byste si svĂ© hrátky nÄ›jak okoĹ™enit? V tom případÄ› neváhejte a podĂ­vejte se na internetovĂ© stránky hyperbobr.cz, kde si mĹŻĹľete koupit vibrátory pro Ĺľeny, umÄ›lĂ© vagĂ­ny pro muĹľe a mnoho dalšího. NabĂ­zĂ­me takovĂ© vibrátory pro Ĺľeny, po kterĂ˝ch uĹľ dlouho snĂ­te. StaÄŤĂ­ si jen vybrat tvar, velikost a barvu, jakou by vaše vibrátory mÄ›ly mĂ­t a uĹľ se mĹŻĹľete těšit na to, jak je vyzkoušíte. Náš sexshop nabĂ­zĂ­ i další erotickĂ© pomĹŻcky pro Ĺľeny, ale i pro muĹľe. Navštivte nás a vyberte si sami. UrÄŤitÄ› budete spokojeni. 

 

Chcete pro vaše děti uspořádat balonkovou párty? Potom nezapomě�te na balonkové dekorace. Použijte balonky, z kterých vyrobíte girlandy, které zavěsíte do nejrůznějších prostor. Různobarevné balónky vyzdobí váš byt, zahradu, nebo jakékoliv jiné prostory a zajistí originální atmosféru.

 

ZariaÄŹujete novĂ˝ byt alebo rozmýšľate o renovácii vášho starĂ©ho domu? Tapety na stenu sĂş znovuobjavenĂ˝m trendom, ktorĂ© sĂş vynikajĂşcou voÄľbou pre kaĹľdĂ˝ interiĂ©r. Neviete ako tapety lepiĹĄ? Vyskúšajte samolepiace tapety, majĂş jednoduchĂ˝ spĂ´sob aplikácie a zvládnete ich  nalepiĹĄ bez pomoci odbornĂ­kov. SkvelĂ˝m doplnkom sĂş urÄŤite aj fototapety, ktorĂ© sa opäť vracajĂş na scĂ©nu. Nenechávajte vaše steny fádne, bez nápadu, pouĹľite radšej tapety na stenu . Chcete maĹĄ v obĂ˝vaÄŤke lĂşku alebo les? DekoraÄŤnĂ© nálepky na stenu a dekorácie dokážu tento dojem vo vás vyvolaĹĄ.

 

Mezi nejlépe hodnocené internetové připojení v České republice patří o2 internet, nebo upc internet. Navštivte web prodej-sluzeb.cz a dozvíte se, který wifi internet je pro Vás výhodný. Doporučíme Vám také vhodné o2 tarify v kombinaci například s o2 tv, tarify ostatních poskytovatelů, o2 mobilní internet a další oblíbené telekomunikační služby.

 

Specializovaný e-shop Obchod-s-darky.cz vám poradí, jaké dárky se pro koho hodí a zárove� nezklamou. Vybírat můžete jak klasické, tak i netradiční dárky, které překvapí svou originalitou. Mimo to lze v sortimentu vybrat třeba i dárky k narozeninám a jiným výjimečným příležitostem. Všechny tyto originální dárky je možné si z pohodlí vašeho domova objednat a rovnou je tam i zaslat. Tento způsob nákupu vás jistě překvapí svou jednoduchostí!

 

Na našich stránkách casino-automaty-hry-zdarma.cz pro vás máme pĹ™ipraveny bájeÄŤnĂ© vĂ˝hernĂ­ automaty. Neváhejte a pĹ™ijÄŹte si k nám zahrát i vy úžasnĂ© vĂ˝hernĂ­ automaty zdarma. Ĺ tÄ›stĂ­ se mĹŻĹľe usmát právÄ› na vás. Navštivte nÄ›jakĂ© casino z naší nabĂ­dky a pĹ™ijÄŹte si zahrát nejen automaty, ale i další skvÄ›lĂ© hry, jako je například ruleta, blackjack a mnoho dalších.  

 

↑↑↑

---

Copyright (c) 2002-2005 Michal Maňas.
Tento dokument smí být kopírován, šířen nebo upravován podle podmínek Svobodné licence GNU pro dokumenty verze 1.2 nebo libovolné vyšší verze publikované nadací Free Software Foundation. Dokument nemá neměnné části ani texty na předním či zadním přebalu.

Poslední aktualizace tohoto dokumentu